forcode奇想：恐龙的寿命有多长？
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相关生长关系与生态学研究中的尺度转换
http://www.ecology.pku.edu.cn/Publications/Fang/02_04/32.pdf
"流"的探索
http://www.swarmagents.com/complex/complexsys/flow.htm
哪种恐龙体型最大？
最佳答案有点想当然的意思。其实在网上搜一下就知道，最大的鲸类是蓝鲸，平均体重150吨，最大190吨；目前发现的最大的恐龙是震龙，身长39至52米，身高可以达到18米，体重130吨。你可以知道哪个大了吧。
世界上最大鲸是蓝鲸,一只蓝鲸可长33.5米,体重可达195吨,相当于35头大象的重量,光一条舌头可重约3吨。
白鲸的寿命一般为三十年到四十年
蓝鲸的寿命至少到八十年
虎鲸的寿命一般为二十到三十五年
须鲸的寿命一般为四十到五十年
震龙
又叫地震龙。
到目前为止，我们所发现的身材最大的恐龙是震龙，它的身长有39至52米，身高可以达到18米，体重达～130吨！也就是说，2到3条震龙头尾相 接地站在一起，就可以从足球场的这个大门排到另一个大门。而如此沉重的庞然大物如果在原野上行走的话，它那硕大的巨脚每一次踩到地面都会使大地发生颤抖， 就像地震一样。这就是"震龙"一名的含义。
震龙生活的时代是大约1.62亿年到1.36亿年前的侏罗纪晚期。在动物分类学上，它属于蜥臀目、蜥脚亚目、梁龙科。除了震龙之外，当时生活在地 球上的身体巨大的蜥脚亚目（一般称为蜥脚类）恐龙还包括梁龙科的梁龙（身长26米）、雷龙（身长21米，体重25吨）、超龙（身长42米，肩部高5.19 米，臀部高4.58米）、马门溪龙（身长22米）以及腕龙科的腕龙（身长25米，体重30～50吨）等等。
这些巨大的恐龙都是吃植物的，高大的身躯和长长的脖子使得它们可以吃到高树上的叶子。如此巨大的身材肯定需要特别大的食量，但是这些恐龙却全都长 了一个相对来说很小的脑袋和不大的嘴，怎么来满足那么大的食量呢？大概它们只能不停地吃了。科学家推测，马门溪龙一天要用23个小时的时间来进食！这恐怕 也是世界之最了。
想一想，一头马门溪龙23个小时要吃下多少树叶呀，还有成千上万其它的马门溪龙呢，还有更多的其他巨型蜥脚类恐龙呢。看来，那时候地球上肯定是植物茂密、森林遍野，自然环境非常地优越，才使得这么多的庞然大物能够悠闲地生活在地球上。
现在，我们在陆地上再也见不到如此庞大的动物，能够与它们相比的大概只有生活在海洋里的蓝鲸了。
参考资料：百度百科
"流"的探索
张江
2007.8
流动是复杂系统中的普遍现象之一，从看得见的流动，例如：水流、人流；到看不见的流动，如：电流、能量流、热流；再到更加抽象的：货币流、信息流 等等，似乎如果一个系统是复杂的，它的内部就一定存在着各种流动。那么是否存在着某个普遍的规律制约着这些流动呢？答案应该是肯定的，虽然这种规律仍然 "犹抱琵琶半遮面"，但是近年来有关生态学、非平衡态统计物理的研究已经逐渐逼近它，各种迹象表明，一种统一的可以描述复杂系统中"流动"现象的通用规律 即将"横空出世"。我们为什么会衰老和死亡？大象为什么比蟑螂吃得多而繁殖得少？少数大公司为什么能垄断市场？城市的交通网络为什么与动物体内的血管那么 相似？也许这些问题最终都能在这套新理论中找到答案。本文的目的就是想引领读者赶上复杂性研究前沿的步伐，亲身体验这些激动人心的科学发现。
本篇文章分为三章： 一、流动与幂律 二、分形输运网络 三、通向理论
一、流动与幂律
1、流量与存量
假设你是一个公司的老板，正在运营一家拥有M亿元固定资产的企业，那么，你要保证每个月净盈利多少亿F才能使你的企业能够维持下去？很显然，这个问题取决 于你这个公司每个月烧多少钱。由于每个月你都需要给你的员工开工资、需要交房租、需要购买新的电脑，那么这些花费的总和一定是一个与M有关的量。一般来 说，M越大，公司每个月的花费F也越大，你需要为更多的人开工资、需要维护更昂贵的计算机设备，因此每个月公司需要赚取的净盈利也就越大。那么F和M究竟 存不存在着某种数量关系呢？
不要着急回答这个问题，让我们先来看看大自然。大自然有各种各样的物种，每个物种都有着不同的重量（body mass）。同时每个物种都需要新陈代谢，它们需要不停的从外界环境获取能量资源以维持自身的生命。如果设一个物种的平均重量是M，它的新陈代谢量是F， 那么一般来说M越大F也越大。大象要维持生存一天总要比老鼠吃的多得多。
对比这两个问题，我们会发现它们有着下面的类比关系：
公司<->物种
固定资产<->平均重量
每月的净盈利<->新陈代谢
货币<->能量
广义上说，这样的问题属于一种流量和存量的问题。由于公司的月盈利以及生物的新陈代谢都是一种流量，而固定资产和生物的重量都是一种存量。公司或者生物需要进行广义的新陈代谢从外界获取资源而转化成内部的存量。我们可以形象地用下图表示这个关系：
物种和公司就好比是这个大水缸，只不过一个存的是钱，另一个存的是能量。由于这个存量M会由于热力学第二定律（无序度持续增加）而不断地衰退，也就是说这 个水缸是漏的，每时刻都有一个流出Fo，例如公司要计算各种固定资产的折旧费、生物则会因为新陈代谢而不断消耗着能量，因此，它需要不断补给流入Fi以维 持M。当Fi=Fo的时候，系统的流入和流出平衡了，M就是不变的了。我们称这种状态为稳衡态（steady state），即一种动态之中的平衡。
不难想象，这里讨论的类似流、存储等概念并没有限定为具体的能量流或者货币流，因此，这是一种广义的流的问题，它普遍存在于各种复杂系统之中。你 不妨自己寻找一下这个隐喻在城市系统、计算机系统、互联网、经济系统等系统中的应用。
2、神奇的数字3/4
下面，我们来具体探讨存量M究竟和流量F是一种什么关系。最早发现M与F之间存在着明确关系的是在生物界。1932年，一个叫Max Kleiber的生物学家对各种鸟类、哺乳类动物的尺寸M与新陈代谢F之间的关系进行了测量，并将它们的对数值画到一张图中，发现所有的数据点都排列到了一条直线上，如图：
这说明，F与M之间的确存在着一种幂律关系也就是
其中F0和b都是常数。经测量发现，这个直线的斜率b接近于3/4这个数。这个关系后来又被Brody证实，小到老鼠，大到大象，新陈代谢和生物体重量之间的关系都符合确定的关系式：
其中，F0是一个与M无关的常数。随后，Hemmingsen又将这个结论扩展到了更多的物种，小到单细胞生物大到白鲸，它们的新陈代谢和生物量的关系都服从幂律分布：
（这个符号的意思是指F和M3/4成比例。虽然对于不同的物种集合来说F0有可能不同，但是指数3/4却都是一样的）。因为对于生物来说，它的体积（Body Size）是与重量呈正比的，所以，这个关系也表达了新陈代谢和体积V的关系：
仔细分析这个公式发现，它符合我们的直觉，即越大的生物体需要更大量的能量来维持自己的新陈代谢。一头大象显然要比一只老鼠吃得多。其次，这个公式也有反 直觉的一方面。一般我们人普遍认为F与M是呈一种正比的关系即F~M。这样，当生物体体积增长10000倍的时候，它的新陈代谢也同样增长10000倍。 然而，根据，事实却是当生物体增长10000倍，它的新陈代谢却仅仅增长1000倍，要小于线性增长的关系。因此，生物体为了维持每单位体积所需要的新陈代谢的能量是
，反而会随着体积的增大而减小。因此，大象比老鼠能够更有效率利用吸收来的能量，即越大越好，所以3/4律蕴含了一种"规模效益"。
3、异速生长尺度规律（Allometric scaling）
当我们有了3/4律，还可以得到更多有意思的推论。因为我们可以把生物体理解为一个盛水的水缸，新陈代谢作为一种流动不断更新这个水缸里面的水。那么，我 们考虑一单位新陈代谢吸收的能量会在水缸中平均逗留多长时间而被排出？经过很简单的计算可以得出，这个时间大概是：
即与重量呈1/4的幂律关系。经过试验验证人们发现，生物体的各种时间量，例如寿命、发育时间、怀孕时间都与它的重量的1/4呈正比。因为时间的倒数就是 频率，因此，不难推论生物的各种频率（即快慢程度），如：心跳频率、出生率、死亡率（出生率与死亡率是针对整个种群而言的）都与M呈-1/4的幂律关系， 即：
这里面的Q是生物的任何一种"频率"。这也就是说个头越大的生物，它的一切活动就会显得越慢，个头越小的则一切活动都越快。这很符合我们的经验观察：小老鼠喜欢不停的跳来跳去的，而大象则移动身躯都很费劲。（参考James Brown的文献）
| 生物体的寿命与重量呈1/4的幂律关系有些出人意料，这意味着实际上任何生物在诞生之日起已经被该物种的平均重量决定了其寿命。然而，该理论并没有指出生 物为什么会衰老、为什么会死亡？也许对这一问题的解答现在还不是时候，不过从流动的角度来看，可以肯定的是衰老和死亡一定是跟生物体的新陈代谢有关系的。 为了进一步阐明衰老、死亡和流动、新陈代谢的关系，作者作了这样一个有关流水的比喻。 |
上面的水缸比喻实际是一个生物体能量利用的简化版本，生物体吸收能量之后不仅仅能维持生存，而且还能进行运动、捕食、生育后代、学习文化知识，这些活动都需要消耗能量，因而，水缸之中的水流动就会得到一幅更复杂的生物体内能量流图，详细请看这里。
所有这些生物体的幂律关系有个统一的名称叫做：异速生长尺度律（Allometric scaling）。这里的Scaling就是指的各种生物量与生物体的体积大小有关，它们会随着生物体尺度的变化而变化。而异速生长则是指这种关系不是与 尺度呈正比，即增长多少体积就会增长多少新陈代谢，而是呈现各种幂律关系，也就是说它们的增长速度是不同的。
4、无处不在的流动与幂律
本文开篇就指出，流动是一种普遍存在的现象，那么3/4幂律分布关系是否也能推广到各种复杂系统之中呢？答案是半对半错。3/4这个特定的数字可能不再成立，然而幂律关系是普遍存在的，下面我们来看几个具体的例子。
我们可以把城市比喻成一个生命系统，它也需要不断的从外界吸收各种物质、能量资源，也会像现实生物一样成长、发育、衰老。从这个角度看，给城市供 给的各种能量、物质资源就相当于是输入到城市中的流或城市的新陈代谢，而消费这些能量、物质的人就可以看作是这个城市的存量，或者尺寸。城市越大，它能供 养的人越多，因而需要的能量和物质也就越多。
德国的Christian Kuhnert等人就将德国各个城市的人口数（相当于M）和供给该城市的总电能（即F）进行了统计，并把这两个量的对数值画在一张图上得到了近似直线的分布曲线：
发现这条直线的斜率近似1.1，即
。 另外，他还统计了欧洲各个国家不同城市的人口数量与加油站数量、邮局的数量、饭馆的数量等量（这些量都可以看作是广义的流量F）之间的关系，发现类似的幂 律分布曲线也可以得到，并且幂律指数一般都接近于1。这个例子说明，流量与存量这对关系在一切复杂系统中都有着相似的数量关系。（参考Kuhnert的文献）
为什么越穷的国家或地区越愿意生孩子？而越富有的国家则生育率极低？生物学家Melaine Moses 对美国在不同时期的平均每人消耗的资源和这一年的生育数量的对数值画到曲线上，得到了下图：
其中对于整个国家来说人均资源消耗就相当于是新陈代谢率F。在前面讨论的各种幂律关系中，有一个关系是出生率与生物体尺度的关系：，同时我们知道 ，这样不难得到： 
，这也就是上图统计出来的对数图中的直线表示的。看来，在强大的新陈代谢流动的自然规律面前，我们人类并没有多大的选择权利。（参考Moses的文献）
让我们回到一开始的公司规模问题。是否公司的资产规模也和公司的盈利存在着类似的这种幂律分布关系，甚至是不是这个分布的指数就是3/4呢？就笔 者目前掌握的资料来看，没有人做过这个统计。但是，关于公司尺寸的分布存在着一个相关的幂律分布，这就是公司的规模与这种规模的公司数量之间存在着幂律分 布关系： 
，其中b是一个正数。也就是说公司规模越大，相应的数量越小。这个关系已经被很多社会学家证明了，并且在社会学中，这个规律有个特定的名字叫做Zipf律。它也许可以间接证明存量与流量的幂律关系。（参考Axtell的文献）
如果将经济系统中的公司与生态系统中的生物体之间的类比是正确的，那么，我们有理由相信由能量流驱动构造的生物与由货币流驱动构造的公司遵循着同样的规 律。这样不仅仅流量和存量之间服从着幂律分布关系，而且其他的有关时间尺度、频率与存量之间的幂律关系也可能试用。像生物一样，小公司好比是老鼠，相对灵 活多变，但是平均寿命也短；而大公司就好比是大象，体积庞大、反应缓慢，但实力雄厚，存在的寿命也长。
让我们放眼大千世界，这样的流量与存量、时间与规模之间的矛盾和关系几乎到处存在，所以最初来源于生物学的3/4律的发现也许蕴藏着一切复杂系统共有的规律。
请继续： 二、分形输运网络
--
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北京大学学报(自然科学版),第39卷,第4期,2003年7月
Acta Scientiarum Naturalium
Universitatis Pekinensis , Vol. 39 , No. 4(J uly ,2003)
述 评
Review
1)国家自然科学基金委试点创新研究群体科学基金资助项目(40024101)
收稿日期: 2003202227 ;修回日期: 2003205204
相关生长关系与生态学研究中的尺度转换1)
韩文轩 方精云
(北京大学环境学院生态学系,北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室,北京,100871)
摘 要 生态学研究常常涉及不同的尺度,而不同尺度之间生态属性的转换是生态学研究的一个
难点,也是近年备受理论生态学界,尤其是植物生态学界重视的问题之一.相关生长理论及其应
用的研究使一些生态属性的尺度转换成为可能.相关生长关系反映出生物身体大小对其身体结
构,生理过程等属性的影响;而种群和群落甚至更大尺度上的许多生态特征都可以从有限的个体
特征中表现出来.因此,人们有可能应用这些定量的相关生长关系,解决生态学研究中可能出现
的无法直接测量或表征的不同尺度的问题.本文就相关生长理论模型进展及其在植物生态学中
一些应用做一介绍.
关键词 相关生长;尺度转换;尺度;分形分配网络模型;能量相当;生物量分配
中图分类号 Q 141
0 引 言
生态学以生物个体,种群,群落和生态系统等多个尺度为研究对象,因此,有关生态尺度转
换问题的研究十分重要[ 1～3 ],成为生态学基础研究的前沿领域之一.同时,由于生态学中缺少
像物理,化学等其他自然学科那样雄厚的数学理论基础,传统理论生态学的研究方法一直是以
普通的数理统计方法为主,缺少严密的数学推理和严格的数学语言表达.而缺乏科学方法论
上的革新,则使得生命科学及其相关学科(包括生态学)实际上成为以实验和定性描述为主的
学科,这种状况对植物生态学尤其突出[ 4 ].
早在1963年,日本著名学者Yoda等人提出的植物- 3P2自疏法则[ 5 ],被认为是开创了植
物种群生态学数量研究的新纪元[ 4 ].此后,尤其是最近几年,理论生态学中的上述状况发生
了可喜的变化.现代基础科学的发展,促使生物学家们开始寻求存在于生命世界中的,普遍
的,能用简单数学方法"定量"表达的规律,法则.相关生长规律(allometric scaling laws)的理论
和应用就是其中的研究热点之一.生态学家们[ 6～16 ]猜测,生物世界中众多的1P4相关生长关
系都有着相似的机理:体现出有限的环境资源和生物体内传输能力对生物生长的限制,以及进
化论对个体生理过程效率最优化的要求;而种群和群落以至生态系统尺度上的许多生态特征
都可以从有限的个体特征(如,各种相关生长关系)中得到体现[ 9 ,17 ].这些研究也许为理论生
态学,特别是植物生态学发展新的数理方法提供理论基础,并为生态学中许多跨尺度问题的解
决提供有益的思路.
1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.
我国生态学界也始终关注着相关生长规律的研究[ 18 ,19 ],但国内目前尚未见有关的系统性
介绍,所以本文将对相关生长理论及其近期的部分应用(主要是植物生态学领域不同尺度上的
应用)做一介绍和讨论.
1 相关生长的理论模型
众所周知,不同生物物种,其个体大小差异巨大.生物学家们普遍认为,生物的身体大小
对其身体结构和各种生理过程有着重要的影响[ 6 ,18 ,19～23 ].生物身体大小与身体结构,功能之
间的定量关系叫做相关生长规律[ 20 ,22 ,23 ].对大量相关生长现象的观察和研究表
明[ 11 ,14 ,15 ,20 ,22 ,24 ],生物身体结构和生理过程中的许多特征属性,在数值上(这里以X表示)与身
体大小(以个体质量M表示)呈现指数为1P4整数倍的相关关系,即
X=X0MnP4,(1)
其中,n取整数,X0是比例常数.不仅生物个体具有这种相关生长关系(式1),在宏观尺度
(如,种群,群落,生态系统等)[7,9,25～27],甚至次个体尺度(如,单个细胞,细胞器,酶分子等)[28]上
似乎也存在类似的相关关系.例如:在森林群落内,单位面积的最大总生物量[7]Mtot∝M1P4,
单位面积最大植物数目[7,9]Nmax∝M-3P4,等等;其他方面,如各种生物时间(biological time或
physiological time)[20,22,23,29]τ∝M1P4与个体大小M之间也是1P4指数相关关系.
对上述相当一致的相关生长现象,生物学家们曾百思不得其解,他们曾经提出过各种理论
假说[11],试图从基本机理上对此问题给予解答,然而长期都未找到令大多数人满意的答
案[11,14].目前一个主流的观点认为,生物的各种生理过程最终都可以归结到细胞内部的生化
反应过程[7,11,14,28,30,31,32],因此,有人希望从研究一个最基本,也最具挑战性的相关生长关系式
的基本机制着手,去解释生物个体相关生长关系中其他众多的1P4指数形式的相关关系(参见
式1).这个重要的相关生长关系即新陈代谢率B与身体大小M的关系(Kleiber定律[24]):
B=B0M3P4,(2)
其中B0是与物种有关的比例常数.
West等人的分形分配网络模型(fractal2like resource distribution networks)[ 14 ,15 ]就属于这样的
例子(图1).该模型认为,一切生物都是通过体内的某种分形分配网络,把生命所需的各种物
质供应到它的各个部分中,从而维持生命活动.分形分配网络模型的基本假设是:(1)网络必
须是充满空间(space2filling)的自相似结构,以便向整个有机体提供营养;(2)网络的最末端分
支(比如,动物循环系统中的毛细血管,维管植物的叶子和叶柄)的结构特征均是常数;(3)生
物生长所需的各种资源在通过网络输送时,所耗的能量是最小化的.
根据上述基本假设和质量守恒等条件,上述模型成功地得到了相关关系式B∝M3P4(式
2),并以之为基础,解释了许多其他的1P4指数相关生长关系.例如,哺乳动物总动脉或树干
的横截面积S∝M3P4,生物寿命,个体发育时间或血液循环周期τ∝M1P4,等等[14,15].
为了解释那些没有明显分支构造的单细胞藻类和原生质生物,West的另一个模型———
"生命的第四维"模型[ 16 ],则从更一般的分形几何和进化论的基础上解释了3P4相关生长的起
源.该模型认为,自然选择使得生命具有了空间第四分形维,结果体内营养供应系统的终端单
元与环境之间的有效交换面积被最大化了.
485北京大学学报(自然科学版) 第39卷
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(a)植物枝桠网络拓扑图 (b)枝桠中维管结构示意图
图1 网络中枝桠的结构[ 14 ,15]
Fig. 1 Branching structure in fractal2like distribution networks[ 14 ,15 ]
上述模型能很好地吻合实验观测数据[ 14～16 ],因此,West等人的理论[ 7 ,8 ,14～16 ]在世界生态学
界甚至理论物理界引发了热烈的讨论[ 33～39 ],有人喝彩[ 17 ,21 ,30 ,40 ],有人反对[ 31 ,41～43 ].尽管如此,
West等人的理论模型还是受到了生态学家们的普遍重视,其他人的一些研究工作[ 27 ,33 ,36 ,44 ]似
乎也表明,West等人的分形的分配网络模型作为对现实生物体内的复杂网络的初级近似,可
以产生较好的预测结果.
West等人的相关生长理论从生物能量学的角度,即生物体对生活资源的利用能力和环境
对其生长的限制来解释1P4指数的相关生长现象.由于所有生命遵循共同的物理规律和生物
进化规律的制约,才使得多种多样的生命形式,在相关生长现象上表现出共同的1P4指数规
律[ 8 ,12 ,14～16 ].而且,由于相关生长关系反映了在有机体共有的新陈代谢过程中,营养物和能源
的有效采集以及通过体内网络高效传输的机理所具有的相似性[ 7 ,8 ,14～16 ],这样,这些关系式就
不仅把动物和植物直接联系了起来,而且可能把个体内部,个体,种群,群落甚至宏观生态系
统[ 26 ,45 ]等不同尺度统一在3P4指数相关生长定律(式2)之下[ 9 ,11 ,24 , 28 ].
生态学家认为,大尺度上的许多生态学特征来源于小尺度,如个体的特征[ 9 ,17 ,32 ].这意味
着,相关生长关系在尺度转换和理论生态学的定量研究中将发挥重要的作用.过去,因为缺乏
足够的理论支持,所以难以确立其在生物学和生态学中的地位,从而也就限制了它们在理论
计算和尺度转换中的广泛应用.因此,West等人的相关生长模型[ 7～10 ,12～16 ,28 ,46 ,47 ]的发表,必然
引起广泛关注.第2节介绍近几年来相关生长关系在生态学尺度转换中的应用.
2 相关生长关系在不同生态学尺度中的应用
由于生态学的研究内容包括个体,种群,群落和生态系统等多个尺度,因此,生态学中的尺
度转换问题就显得十分必要[ 1 ,2 ,9 ,17 ,48～50 ];同时,尺度转换也是当前复杂非线性科学研究所关注
的问题之一.而解决尺度转换问题需要一种可以贯穿各个尺度的联系纽带,相关生长关系的
理论研究进展,恰恰为此提供了一种实现的可能.尽管其中的许多具体研究结论尚值得探讨,
探索相关关系规律在尺度转换和定量研究中的应用无疑是有益的尝试.
211 相关生长关系在植物种群和群落生态学尺度中的应用
21111 植物种群的自然稀疏和"能量相当"法则
植物生态学家Enquist等人发现,在资源供应率有限的情况下,即NmaxQ=R,其中,Nmax
585 第4期 韩文轩等:相关生长关系与生态学研究中的尺度转换
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图2 植物种群密度N对植物个体
平均质量M的影响[10]
Fig. 2 Effect of plant densityNon individual
plant massM[ 10 ]
是单位面积内环境资源所能支持的最多植物
数,Q是植物个体木质部内物质的输运速率,
R是单位面积环境资源的最大供应率.并且
如果有以下假设[7]:(1)植物生长时竞争空间
上有限的资源;(2)Q满足关系式[15]Q∝
M3P4∝D2(D是树干胸径);(3)植物在被资源
限制住之前将一直生长.结果就会得到,植物
最大密度Nmax和植物个体平均质量M之间存
在着如下关系[7,9](图2):
Nmax∝M-3P4∝D-2.(3)
应该注意,上式不同于人们所熟知Yoda
的- 3P2自疏法则[ 5 ]所规定的最大密度Nmax和
个体平均质量M之间的关系,然而,这种关系
(式3的前部分)却也存在于动物种群里[ 25 ,27 ].
由式(3)进而可以得到,该环境可以承载
单位面积内种群的最大总生物量Mtot和种群的总生产率Gtot分别为:
Mtot=NmaxM∝M1P4;(4)
Gtot=NmaxQ∝M-3P4M3P4∝M0.(5)
Enquist把上式(式5)的结论叫做"能量相当(energy equivalence)"原理[ 7 ,9 ,30 ],即生态系统中
植物的生产力由环境决定而与植物个体的平均大小无关."能量相当"原理体现了植物生长
对可用资源,即生长环境的依赖性[ 7 ,9 ,17 ,30 ].它表明,生态系统中的资源消耗速率Qtot是由环境
(资源供应率R)决定的,生态系统中的资源消耗速率Qtot或者植物生产力Gtot与植物个体大小
是无关的.如果该结论果然成立,则它将对植物生态学的发展产生深远的影响.
21112 森林群落中的相关生长关系
(1)单位面积内群落总生物量:
式(3)的关系同样也适合于森林群落[ 9 ],如果把群落中的植物按照不同大小m分组,则在
由不同物种组成的植物群落里,根据相关生长理论模型[ 7 ,9 ,15 ,16 ]可知,群落内植株个体大小m
的频率分布(图3,图4)为:
Nm∝Mm
-3P4∝Dm
-2或者Nm=CmMm
-3P4,(6)
其中,下标m表示大小属于m组的植物个体,Mm为第m组植物地上部分的平均生物量.Nm
是第m组内的最大植株密度,Cm是比例系数.如果此关系对整个群落保持成立,对式(6)的
连续形式(假设群落发育充分,植冠密闭)进行积分,就可以得到单位面积群落的总生物量:
Mtot=∫M
a
M
b
NdM=Cm∫M
a
M
b
(M-3P4)dM=4Cm(Ma
1P4-Mb
1P4).(7)
上式中,Ma,Mb分别是群落中的最大和最小个体组的平均地上生物量,在不同群落里它们基
本都是相同的;各组的比例常数Cm的变化量相对来说往往并不很大[7,8].因而对组成成分不
同的群落,只要树冠密闭,则其单位面积内的生物总量基本上变化不大.图4是Enquist等人
685北京大学学报(自然科学版) 第39卷
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x表示树木胸径;y表示树木个体数目
图3 Enquist等人根据全球范围内的数据对森林群落
的树木大小频率分布关系验证[ 9]
Fig. 3 Size2frequency distribution of forest communities
worldwide calculated for all size classes[ 9 ]
根据Gentry汇编的数据[ 51 ,52 ]对上述关系所作
的验证,可以发现基本上和模型的预测相吻
合[ 9 ].
(2)单位面积内群落总生产力:
式(5)的结论("能量相当"原理)在群落尺
度上依然存在,即,单位面积内群落的最大生
产率Gtot为[ 9 ]:
Gtot∝M0.(8)
这说明,群落的生产率Gtot与其种类组成以及
个体的大小无关.即,在树冠密闭的群落中,
"资源利用率"或NPP主要受到可以影响B的
因素所控制,而与群落成分无关[ 17 ,29 ,54 ]."能
量相当"原理[ 7 ,9 ]揭示出植物种群或群落内的
M～Nmax(式3,式6)等关系的本质,即环境条
件和植物体内运输效率对植物个体新陈代谢
过程的限制(式2),是导致包括式(3)在内的种
群或群落尺度中各种相关生长关系产生的根本原因.
图中黑色表示高海拔(约1 200 m)群落数据
图4 森林群落中平均011 hm2面积内的
树木数量N和生物量Mtot与群落
组成种类数目Nspec的关系[ 9]
Fig. 4 Trees number(squares)and total standing
tree biomass(triangles)per 011 hm2
plotted against number of species per
011 hm2[ 9 ]
212 相关生长关系在个体生态学尺度中的应用
相关生长规律(式2)揭示了生物个体尺度上的新陈代谢过程受到一些基本限制,其中的
重要表现是个体大小对物质的吸收和体内传输速率的影响,它使得多样性的生命有机体在生
长发育,植物木质部密度,分布范围,初育年龄等变量,在变化速率或延续时间上呈现出1P4或
1P4倍数的指数规律[ 47 ].下面介绍在个体发育和维管
植物木质部密度等资源分配策略中,相关生长规律的
一些表现形式.
21211 个体发育与相关生长
个体发育(ontogeny)问题历来为生物学家所重视.
以相关生长关系式(2)为基础, West和Gillooly等
人[ 29 ,47 ,53 ]研究了有机个体发育的问题.给出了描述有
机个体某一时刻的质量m随着时间变化的公式[ 47 ],
并进而推演出一个不随物种改变的"生物时间(biologi2
cal time)"的普适表达式[ 29 ,53 ].
根据West等人[ 47 ],在有机体非生殖期间,新陈代
谢产生的能量主要用于维持机体现有组织的各种活动
和产生新的生物量,即:
B=NcBc+EcdNcPdt,(9)
其中,B是单位时间内有机个体新陈代谢产生的能
量,式子右边两项分别代表维持生存和生长的能量;
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Nc表示有机体内的细胞总数,Bc表示单个细胞的新陈代谢率,Ec表示产生一个细胞所需的
能量,t是个体发育时间.显然,方程(9)是能量守衡定理的必然结果.
利用已知的B=B0M3P4条件(式2)和一些合理的假设,便得到了如下的个体发育公式:
dmPdt=am3P4[1-(mPM)1P4],(10)
或以其积分形式表示:
(mPM)1P4=1-[ 1-(m0PM)1P4]exp[-atP(4M1P4)].(11)
其中,m是任意时刻t的个体质量,m0是刚开始发育时(出生时)的质量,M是成熟个体的质
量;a是与细胞有关的参数,可以由基本的细胞参数算出[47].
再考虑温度的影响[29,53],则有:
(mPM)1P4=1-[1-(m0PM1P4)]exp[-a(T)tP(4M1P4)].(12)
图5 根据方程( 13)和观测数据做出的热带雨
林多树种生长速率曲线[ 8]
Fig. 5 Growth rates of 45 species of dry tropical forest
trees according to equation 13 and observation
report[ 8 ]
上式中,Tc=T-T0,t是发育时间(developmental time ,也属于生物时间),Boltzmann因子
e-E
i
PkT反映了化学反应速度与温度的关系;其中Ei代表生化反应平均激活能(activation ener2
gy),k是Boltzmann常数,T是绝对温标(K).T0是某个参考温度.由于各种生物时间最终都
是与生化反应速率相关联的,并且该速率都受制于温度和个体质量的影响,因此式(12)得到的
生物时间公式是"普适的"[ 29 ].
21212 木质部密度在维管植物生长中的重要作用
木质部密度在维管植物的资源分配策略中扮演着十分重要的角色[ 7 ,17 ,21 ,55 ].Enquist等人
从理论上证明了相关生长规律(式2)和木质部密度ρ在树木生命史中的中心地位.根据相关
生长理论[ 15～16 ,47 ](生长率G=dMPdt∝M3P4)和
生物力学知识(树干胸径D与树木个体平均质量
M有关系:D∝M3P8)[56],Enquist从理论上推得维
管植物的生长存在如下关系[ 8 ]:
D2P3(t)=CPρ+D2P3(t0),(13)
其中,C是比例常数,t0,t分别是观测的初始时
刻和终止时刻,D是树木的胸径.上式反映了植
物的生长与其木质部密度ρ的关系:不同种类植
物在各自的生命史中,身体各部分之间的分配情
况也不同,即木质部密度大的植物胸径D增大较
慢.Enquist在哥斯达黎加季节性热带雨林里的观
测记录数据表明,他们的模型预测的很好(图5).
21213 植物器官的相关生长关系
正确理解植物各部分器官的生物量分配关系
以及它们的新生组织生长速率的关系,无论对于
生命史理论和群落动态的研究还是全球气候变化
的建模,以及了解植物的进化趋势,都具有重要的
理论意义[ 10 ,13 ].
植物器官生物量分配模式的定量关系,是相
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关生长理论和应用的重要研究内容.根据相关生长理论[ 20～23 ,46 ],由于植物能源利用率R=B
∝Mleaf∝M3P4
tot
[ 8,11];以及叶子和根与环境的交换面积Aleaf∝M3P4
tot,Aroot∝M3P4
tot,于是可以推
出[ 10 ,11 ,13 ]:
Aleaf∝Aroot∝Mp∝D2
s,(14)
Aleaf,Aroot代表叶,根与环境的有效交换面积;Ds表示支撑Mp的枝条的直径.
植物的生长率 G∝Mp∝M3P4
n∝M3P4
s∝M3P4,(15)
其中Mp代表光合器官(即叶子等含有叶绿素的器官)生物量;Mn是非光合作用器官的生物
量;Ms是枝条的生物量;M代表植物个体平均质量.并且这些关系与分类或生境无关[ 12 ].
Enquist和Niklas继续发展了相关生长理论[ 10 ,13 ]:如果维管植物的枝条和根,满足以下3个
假设:(1)容重在个体发育过程中保持不变;(2)二者的有效水力截面积相同;(3)二者的长
图6 地上生物量(Mleaf+Mstem)和地下生物量
(Mroot)的分配关系曲线[ 10]
Fig. 6 Standing shoot(Mleaf+Mstem)biomass vs.
standing root biomass(Mroot)[ 10 ]
度相当.结果可以推得,植物的叶,茎,根之间生物量的分配符合如下相关关系[ 9 ,10 ,13 ](参见图
6):
Mstem∝Mroot;Mleaf∝M3P4
stem∝M3P4
root∝M3P4
tot;
Mleaf+Mstem∝Mroot.(即地上和地下的生物量大致成比例)(16)
Gleaf∝Gstem∝Groot;Gleaf+Gstem∝Groot.
上列各式中,Mleaf,Mstem,Mroot和Mtot分别代表叶,茎,根和总的生物量;Gleaf,Gstem,Groot分别代
表叶,茎,根的生长速率.这些关系得到数据[ 57 ]很好的支持[ 7 ,8 ,11 ,13 ].
上述相关生长关系体现了资源或者生物量在植物各器官之间的分配关系,以及各器官在
生长速率上的相关关系.而且,这些关系与群落组成或环境条件等关系不大[ 12 ,13 ].这说明,尽
管进化中出现了物种和生活型等方面的多样性分化,但由于植物个体都遵循相似的最优化设
计原则,获取能源部分(如根,叶等器官)和机械功能支持部分(如枝茎等器官)的基本分配模式
并未有根本的变化[ 12 ].
Niklas和Enquist的研究工作[ 9 ,10 ,12 ,13 ],在数
据分析结果上与分形的资源分配网络模
型[ 14～16 ]的理论预测是一致的,这就为进一步
研究相关生长关系中许多其他次要因素的作用
提供了一个基本准绳[ 58 ],并有可能对比较生态
生理学,进化生态学和古生物学(图7)等相关
学科的研究[ 21 ,46 ,59 ]产生积极的影响.
3 结束语
生态学研究常常涉及不同的时空尺度,而
对于大空间或长时间尺度上生态系统的结构,
功能的分析和预测,一直是生态学研究中复杂
而深具挑战性的问题.尺度转换(scaling)是解
决此类问题的一个重要途径,近年来受到理论
生态学界,尤其是植物生态学界的重视.事实
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图中每个点代表一个采样地点,其中,圆圈表示一定种数
所对应的属的数目;菱形块表示每个种所对应的科的数目
图7 4. 5到45 Ma前的古植物群中,高等植物
物种与科或属的关系[ 46]
Fig. 7 Relationship between the number of species and
higher taxa across 28 local palaeoflora sites
ranging from 4. 5 to 45 Ma ago. Each point
represents a single sampling locality[ 46 ]
告诉人们,通过灵活利用尺度变换,忽略某
些次要的因素和一些暂时难以解决的细节
问题,可以从不可预测的,无法重复的个别
事例扩展到这些事例的集合[ 48 ],从而易于发
现隐藏在系统整体行为或特征中的规律性
和可预测性.此外,尺度转换还可以拓展人
们的研究思路,避免犯盲人摸象的错误,使
人们注意到在不同的时空尺度上,生态系统
各种特征的密切联系.
不同时空尺度上存在的物质,能量的转
移,转化过程和机制是生态学研究的重要内
容[ 19 ],物质守恒和能量守恒是不同生态尺度
上的基本限制法则.事实上,大尺度上的许
多生态学特征最终来源于小尺度(如个体尺
度)特征[ 9 ,17 ,32 ].因此,利用基于不同尺度水
平上的物质和能量流动的规律研究,就可能
在不同生态尺度之间建立起良好的沟通和
转换渠道.
相关生长规律的本质,自然使人们有理由相信,相关生长关系可以作为尺度转换的有力工
具之一.以Kleiber定律为代表的1P4指数相关生长关系[ 11 ,20 ,22～24 ],实质上反映了物质和能量
在生物体内转化,传输以及生物与环境之间交流的规律[ 7～9 ,14～17 ,30 ],它揭示出生物身体大小对
其身体结构,生理过程等属性的影响;而种群和群落甚至更大尺度上的许多生态特
征[ 7～10 ,46 ,60 ],都可以从有限的个体特征中表现出来.这些定量的相关生长关系可以应用在不
同时空尺度上(参见第2节),例如,从个体尺度上的诸如个体质量,发育时间,生长速率,生物
器官的生物量分配等等特征,来推绎更大或更长尺度上的生态特征,如种群密度,物种多样性,
群落或区域生产力状况,生物量分配[ 7～9 ,46 ,60 ],以及进化生物学中的趋同进化研究[ 21 ,59 ],古生物
学中的物种多样性,生物量和生产力估计等[ 46 ].类似研究工作,有助于人们理解不同尺度间
生态系统物质和能量的转换方式,解决生态学研究中可能出现的不同尺度上无法直接测量或
表征的问题;并为促进生态学成为一门更加定量化和可预测性的科学做出贡献.
另外,生态系统是目前复杂系统科学极为重要的研究对象,相关生长理论为建立各种个体
属性特征和群落等不同宏观尺度上的生态特征提供了定量联系的研究基础,其研究结论也为
复杂系统科学提供了研究个体之间相互作用和集群尺度上的特征"涌现"(又译为"突现",
emergence)[ 61 ]的极好范例和素材.作为复杂系统的生态系统,跨尺度的计算是否可行 从个
体到群落尺度上的规律"涌现",将是一个重要的理论思路.因而,相关生长理论的研究成果也
一定会推动复杂,非线性系统科学的研究.反过来,如果生态学家们能够有意识地运用复杂科
学理论的一些科学概念和思想方法,也能够促进相关生长规律等研究领域以至整个理论生态
学的发展.
095北京大学学报(自然科学版) 第39卷
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Allometry and Its Application in Ecological Scaling
HANWenxuan FANGJingyun
(KeyL aboratoryf orEarthSurf aceProcessesoftheMinistryofEducationandDepartmentofEcology,
CollegeOfEnvironmentalSciences,PekingUniversity,Beijing,100871)
Abstract Ecological research is often linked with ecological scales , and scaling up or scaling down for ecologi2
cal attributes at different levels of biological organization are one of the most critical but difficult issues. Allometric
relations , however , are perhaps able to act as qualified nutcrackers. Allometric scaling relations are characteristic
of all organisms. Ecologists suggest that there are similar mechanisms behind the numerous quarter2power allomet2
ric relations , which reflect the growth rates of organisms constrained by the limits of available resources and trans2
portation capacity through organismal bodies. They believe that many attributes in large ecological scales can
emerge from a few allometric principles operating in the scale of individual , and so allometric scaling laws may be
among the most potential solutions to ecological scaling. Here the authors give a review on allometric theory and
its recent applications in multi2scales of plant ecology.
Key words allometry ; ecological2scaling ; scale ; fractal2like distribution networks model ; energy equivalence ;
biomass partitioning
395 第4期 韩文轩等:相关生长关系与生态学研究中的尺度转换
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未来新技术和新趋势的种种可能：
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